ПРОВОДЯЩАЯ СИСТЕМА СЕРДЦА
Для поддержания специфического рабочего ритма сердца и для правильной координации функциони рования его частей необходимо автономное управление мускулатурой предсердий и желудочков.
У млекопитающих эту функцию выполняет проводящая система сердца, которая может быть объектом морфологического исследования ввиду наличия специфических элементов. Она состоит из названных по имени их открывателей узлов Киса-Флека и Ашоффа-Тавара, которые в связи с их топографическоим положением также обозначаются соответственно как синуснопредсердный узел, nodus sinuatrialis, и предсердно-желу-дочковый узел, nodus atrioventricularis. Предсердножелудочковый узел далее переходит в пучок Гиса, или предсердножелудочковый пучок, fasciculus atrioventricularis, который состоит из ствола, truncus fasciculi, и двух ножек, правой и левой, crus dextrum ef crus sinistrum. Пучок Гиса заканчивается сетью модифицированных мышечных волокон, волокон Пуркинье, расположенных в перегородке и боковых стенках
Импульс возбуждения возникает в синуснопредсердном узле. Этот узел определяет ритм сердечной деятельности и поэтому называется также водителем ритма. Синусно-предсердный узел расположен в пограничной борозде правого предсердия в месте впадения передней полой вены и виден здесь на мускулатуре, переходящей с предсердия на вену, как более светлый участок, так что иногда его можно наблюдать макроскопически. Вблизи синусно-предсердного узла находится синусный парасимпатический ганглий, ganglion sinuatriale, волокна которого идут вместе в волокнами узла.
Рис. 9. Пластоидный препарат левой половины сердца собаки, вид c правой краниальной стороны. Препарат показывает внутренний рельеф стенок предсердия и желудочка, обусловленный гребешковыми мышцами и мясистыми перекладинами (но Schummer, 1984). a atrium sinistrum; b auricula cordis sinistra; с ostium atrioventriculare sinistrum; d место прикрепления valva atrioventricularis sinistra; e поверхность левого желудочка со стороны перегородки с частичными слепками vv. cordis minimae; f правая боковая поверхность левого желудочка
1 ostium aortae; 2 valva aortae, sinus; 3 arcus aortae; 4 truncus brachiocephalicus, 4' a. subclavia sinistra; 5 vv pulmonales; 6 ramus interventricularis paraconalis левой венечной артерии; 7 ramus septi interventricularis
Рис. 10. Схема проводящей системы сердца (по Ackerknecht, 1943)
A atrium dextrum; В ventriculus dexter; С atrium sinistrum; D ventriculus sinister; E septum interatriale; F septum interventriculare
a v. cava cranialis; b v. cava caudalis; с vv. pulmonales; d, e ostium atrioventriculare dextrum s. sinistrum со створчатыми клапанами; f fossa ovalis; g valvula venae cavae caudalis; h valvula sinus coronarii 1 nodus sinuatrialis; 2 nodus atrioventricularis; 3, 4, 5 fasciculus atrioventricularis: 3 truncus, 4, 5 crus dextrum s. sinistrum; 6 trabeculae septomarginales; 7 trabeculae carneae; 8 ganglion sinuatriale; 9 ganglion atrioventriculare
Специфических нервно-мышечных волокон, проводящих возбуждение от синусно-предсердного узла к предсердно-желудочковому, еще не обнаружено. Волна возбуждения распространяется от синусно-предсердного узла по всей мускулатуре правого и — с задержкой на милли секунды — левого предсердий и вызывает их сокращение (= систола предсердий). Далее возбуждение достигает предсердно-желудочкового узла и по пучку Гиса и волокнам Пуркинье доходит до сосковых мышц и прочей сократительной мускулатуры желудочков. Между сократительной мускулатурой предсердий и желудочков не существует никакой непосредственной связи, так что возбуждение передается исключительно по волокнам проводящей системы.
Второй этап проведения импульса возбуждения начинается в предсердно-желудочковом узле, который у крупных собак имеет длину 3 — 4 мм и ширину 1 — 2 мм. Узел расположен в мускулатуре межпредсердной перегородки, на дне правого предсердия недалеко от места впадения венечного синуса, в месте пересечения обоих артериальных фиброзных колец.
Из этого узла выходит короткая начальная часть пучка Гиса. Она прободает фиброзное кольцо и, проходя в субэндокардиальном слое, в месте прикрепления перегородочной створки правого желудочка достигает перехода перепончатой части межжелудочковой перегородки, pars membranacea septi, в мышечную часть, pars muscularis septi. Здесь пучок Гиса разделяется на две ножки.
Левая ножка по гребню межжелудочковой пе-регодки переходит на ее левую сторону и проходит сначала в толще миокарда, а затем в субэндокардиальном слое до верхушки сердца. На середине перегородки она разделяется, от нее отходят ветви и в межжелудочковую перегородку, и через мясистые и септомаргинальные трабекулы — к основанию обеих сосковых мышц.
Правая ножка тянется под мускулатурой межжелудочковой перегородки вдоль малых сосковых мышц. От нее отходят ответвления в малые сосковые мышцы, подартериальную сосковую мышцу и в межжелудочковую перегородку. По септомаргинальной трабекуле ножка доходит до большой сосковой мышцы, в то время как другие ветви по более мелким трабекулам тянутся к наружной стенке желудочка. Все ответвления контактируют с волокнами Пуркинье.
ИННЕРВАЦИЯ СЕРДЦА
Иннервация сердца осуществляется автономной симпатической и парасимпатической системами.
Симпатические нервы отходят в виде грудных сердечных нервов, nn. cardiaci thoracici, от звездчатого ганглия, ganglion stellatum, и в виде шейных сердечных нервов, nn. cardiaci cevicales, от среднего шейного ганглия, ganglion cervicale medium. Эти нервы, раньше также обозначавшиеся как nn. accelerantes, вместе с парасимпатическими нервами образуют сначала крупноячеистое, затем более плотное сплетение.
Парасимпатическая иннервация сердца осуществляется блуждающим нервом, n. vagus (X пара черепномозговых нервов), который после отхождения возвратного гортанного нерва в передней части грудной клетки продолжается исключительно парасимпатическими волокнами и тянется к органам грудной клетки и брюшной полости. Вскоре после вхождения в грудную полость от блуждающего нерва отходит несколько краниальных сердечных ветвей, rami cardiaci craniales, а от возвратного гортанного нерва — несколько каудальных сердечных ветвей, rami cardiaci caudales, которые вместе с сердечными нервами, nn. cardiaci, симпатического нерва образуют экстрамуральное (внеорганное) сердечное сплетение, plexus cardiaci. От правого и левого сердечных сплетений идут нервные волокна к собственным сосудам сердца, всем слоям стенки сердца и к проводящей системе сердца. Довольно крупное скопление нервных клеток — синуснопредсердный ганглий, ganglion sinuatriale — располагается вблизи синусно-пред-сердного узла, так же как и предсердно-желудоч-ковый ганглий, ganglion atrioventriculare, вблизи предсердно-желудочкового узла. Мощные ветви сердечных сплетений сначала образуют сплетения на венечной борозде, оттуда сопровождают венечные артерии и их ответвления и образуют субэ-пикардиальную сеть. От этой сети нервные волокна с кровеносными сосудами проникают в мускулатуру сердца и образуют субэндокардиаль-ную сеть из тончайших нервных волокон.
Область воздействия сердечных нервов распространяется как на рабочую мускулатуру сердца, так и на специфические волокна проводящей системы. Раздражение симпатических нервов приводит к возникновению возбуждения в синусно-предсердном узле и ускорение проведения возбуждения. С этим связано сокращение времени проведения импульса возбуждения и повышение возбудимости и сократительной способности миокарда. Результатом является учащение сердцебиения и повышение артериального давления.
Парасимпатическая система (блуждающий нерв) является антагонистом симпатической системы. Она замедляет формирование раздражение, проведение возбуждения и снижает возбудимость миокарда. Она сберегает энергетические резервы сердца и регулирует их экономное использование. В физиологических условиях парасимпатическая система блокирует действие симпатической системы до такой степени, чтобы сердце могло функционировать в щадящем режиме. В венах сердца наряду с эфферентными имеются также и афферентные волокна, которые разветвляются и оканчиваются в сердце рецепторами различной формы. Они регистрируют помимо прочего изменения напряжения в мускулатуре сердца и отвечают на химические и болевые раздражения. Исходящие от них импульсы поступают в сердечнососудистые центры спинного мозга и далее в головной мозг, вызывая ответные рефлексы.