ВЕС, ВНЕШНИЙ ВИД
Масса головного мозга составляет 18 г у кошек массой 1, 5 кг, у кошек массой 3, 8 кг — 28 г. У собак при 19 кг массы тела — 90 г, а 38 кг — 95 г (Crile Quiring, 1940; Morawski, 1912).
По данным Latimer (1942), у собаки средней массы масса мозга составляет 77 г для сук и 73 г для кобелей, что соответственно составляет 0. 8% и 0. 9% массы тела.
При открытии черепной коробки с дорсальной стороны видны только полушария большого мозга и мозжечок. При экзентерации головного мозга также снаружи можно увидеть другие структуры.
При виде с дорсальной стороны заметны выступающие обонятельные луковицы, bulbi olfactorii, ростральной части полушарий большого мозга, каулально от мозжечка располагается продолговатый мозг, medulla oblongata, который переходит в спинной мозг.
Также с латеральной стороны выделяются полушария большой) мозга. Обонятельная луковица, bulbus olfactorius, каулально дополняется латеральным обонятельным трактом, tractus olfactorius lateralis, и латеральной обонятельной извилиной, gyrus olfactorius lateralis. Последняя продолжается в частично заметную грушевидную долю, lobus piriformis. На переходе между ними латераль-но проходит зрительный нерв, n. opticus. Каудально от полушарий виден ствол мозга с мостом, pons, и продолговатый мозг, medulla oblongata, с корешками V —XII черепных нервов. Этот участок покрыт с дорсальной стороны мозжечком.
При виде с вентральной стороны с края полушарий большого мозга заметен обонятельный мозг (обонятельные луковицы, латеральный обонятельный путь и латеральная обонятельная извилина, а также грушевидная доля). Медиальный обонятельный тракт, tractus olfactorius medialis, обнаруживается только у собак, поверхностно, в виде узкой белой полоски. Обонятельный треугольник, trigonurn olfactorium (tuberculum olfactorium), располагается каудально от диагональной извилины (gyrus diagonalis). Медиально присоединяется зрительный нерв и зрительный перекрёст (chiasma opticum). От последнего каудолатералыю в глубину отходит зрительный тракт, tractus opticus. Каудально от зрительного перекреста, не закрытый гипофизом, виден серый бугор, tuber cinereum. Гипофиз, glandula pituitaria или hypophysis, закрывает, чаще всего, полностью сосцевидные тела, corpora rnamillaria. Каудально располагается средний мозг с корешками пазодвигательного нерва на поверхности, латерально ножки большого мозга, crura cerebri, покрывают средний мозг. На границе с ромбовидным мозгом с дорсальной стороны виден блоковый нерв. Впереди продолговатого мозга, прежде всего, заметен мост, pons, а каудально от него — узкая поперечная лента трапециевидного тела, corpus trapezoideum. Медиально оно прерывается пирамидами (кортикоспинальный путь, tractus corticospi nalis). Рострально от corpus trapezoideum появляется мощный тройничный нерв n. trigeminus, атакже лицевой нерв, n. facialis, в области трапециевидного тела — отводящий и преддверно-улитковый нервы, n. abducens, et n. vestibulocochlearis. Латерально в продолговатом мозге возникают языкоглоточный и блуждающий нервы, nn. glossopharyngeus et vagus, а также добавочный нерв, n. accessormm, со спинномозговым притоком. Вентрально на переходе ксиинному мозгу отходит и подъязычный нерв, n. hypoglossus. Полушария мозжечка проходят ствол мозга латерально.
Далее будут рассмотрены отдельные участки мозга от спинного мозга к конечному мозгу. Для осуществления функций мозга необходимо взаимодействие и связь всех участков мозга друг с другом. Для получения более подробной информации по многообразным центрам и проводящим путям галовного мозга, можно обратиться к книгам по нейроанатомии и нейрофизиологии.
По вопросам идентификации структур головного мозга на его разрезе у собак см.: атлас Adrianov, ' Mering (1974), Lim (1960) и Singer (1962); мозга кошек — см.: атлас Berman (1968), Berman Jones (1982), Clarke/Henderson (1912, 1915), Snider (1961) и Verhaart (1964).
Рис. 3. Головной мозг собаки. Вид с дорсальной стороны В sulrus ectosylvius; С sulcus suprasylvius; D sulcus ertomarginalis; E sulcus marginalis: С sulcus coronal is: H sulcus ansatus: J sulcus cruciatus J’ sulcus postcruciatus; К sulcus prorcus; M sulcus praesylvius a gyrus svlvius; b gyrus ectosylvius; с gyrus ectomarginalis rostralis, c’ gyrus ectomarginalis medius, pars laieralis, c” gyrus ectomarginalis medius, pars medialis. c”’ gyrus ectomarginalis caudalis; d gyrus marginalis; e gyrus praivruciatus, e’ gyrus postcruciatus; e + e’ gyrus sigmoideus; f gyrus proreus
1 bulbus olfactorius; 2 fissura longitudinalis cerebri; 3 cercbcllum, vermis, 3' hemisphaerium, 3" parafkvculus; 4 fasciculus cuneatus; 5 tractus spinalis n. trigemini
Рис. 4. Головной мозг собаки. Вид с латеральнои стороны слева A fissura latreralis cerebri (fissura sylvia); В sulcus ectosylvius; С sulcus suprasylvius; D sulcus ectomarginalis; E sulcus marginalis; С sulcus coronalis; H sulcus ansatus; J sulcus cruciatus, J’ sulcus postcruciatus; К sulcus proreus; L sulcus rhinalis lateralis; M sulcus praesylvius
A gyrus sylvius; b gyrus ectosylvius; с gyrus ectomarginalis rostralis, c’ gyrus eciomarginalis medius, pars lateralis, c” gyrus ectomarginalis medius, pars medialis, c’” gyrus ectomarginalis caudalis; d gyrus marginalis. e gyrus praecruciatus, e’ gyrus postcruciatus; e—e’ gyrus sigmoideus; f gyrus proreus; g gyrus compositus rostralis, g' gyrus compositus caudalis; h gyrus olfaclorius laieralis 1 bulbus olfactorius; 2 tractus olfactorius lateralis; 3 n. opticus; 4 lobus piriformis; 5 pons. 6 cerebellum, vermis, 6’ hemisphaerium, 6” para-tlocculus; 7 plexus chorioi-deus veniriculi quarti; 8 tractus spinalis n. trigemini; 9 fibrae arcuatae superfn ial-es; 10 n. trigeminus; 11 n. facialis; 12 n. vestibulocochle-aris; 13 n. abducens; 14 n. glos-sopharyngeus; 15 n. vagus; 16 n. accessorius, 16' radices spi-nales n. accessorii; 17 n. hypoglossus
РОМБОВИДНЫЙ мозг, RHOMBENCEPHALON
Ствол мозга охватывает все участки мозга, кроме плаща конечного мозга (pallium) и мозжечка. Обе этих части головного мозга формируются позже. Учитывая иерархическую структуру головного мозга, в стволе мозга лежат подчинённые, но жизненно важные центры, которые зависят от степени развития полушарий.
К стволу мозга также относятся ганглии конечного мозга, которые находятся в связи с промежуточным мозгом. Термин "ствоп мозга” применяется для базальных участков головного мозга без ганглиев конечного мозга. Этот термин выражает значение и первичную функциональную независимость этих участков в целом головном мозге.
Рис. 5. Головной мозг собаки Вид с вентральной стороны A fissura lateralis cerebri (fissura sylvia); В sulcus ectosylvius; С sulcus suprasylvius; L sulcus rhinalis lateralis; M sulcus pracsylvius a gyrus sylvius; b gyrus ectosylvius; с gyrus cttomarginalis rostralis. c’” gyrus ectomarginalis caudalis; g gyrus compositus rostralis, g’ gyrus compositus caudalis; h gyrus olfaclorius lateralis, h' gyrus olfactorius medial is
1 bulbils olfaitorius; 2 tractus olfactorius lateralis, 2'trictus olfat tor, us medialis; 3 trlgonum olfactorium (tuberculum olfactorium, с отверстиями сосудов); 4 диагональная извилина Брока (gyrus diagonalis); 5 lobus piriformis; 6 n. opticus, 6' chiasma opticum, 6” tractus opticus; 7 tuber cinercuin; 8 hypophysis; 9 crus cerebri; 10 n. oculomotorius; 11 n. trochlc-aris; 12 pons; 13 corpus trapezoideum; 14 n. trigeminus; 15 n. facialis; 16 n. vestibuloax'hlcaris; 17 n. abduccns; 18 n. glossopharyngeus; 19 n. vagus; 20 n. accessorius; 21 n. hypoglossus; 22 cercbcllum, heinisphaeriuni, 22' para-floculus; 23 pyramis; 24 fissura mcdiana ventralis спинного мозга
Pис. 6. Головной мозг собаки. Разрез по средней линии, вид слева.
Покрышка III желудочка, recessus suprapinealis, а также plexus chorioitlei не обозначены
J sulcus cruciatus, N sulcus corporis callosi; P sulcus hi ppocampi; Q sulcus splcnialis; R sulcus cinguli; S sulcus suprasplenialis; T sulcus gcnualis. T' sulcus ectogenualis
d gyrus iiiarginalis, e gyrus praecruciatus; h’ gyrus olfactorius medialis; i gyrus splcnialis; к gyrus cinguli; l gyrus parahippocampalis; m tuber-culuin gyri dcntati; n gyrus callosus; о gyrus gcnualis, o’ gyrus ectpgenu-alis; p gyrus paraterninalis; q gyrus occipitalis
1 bulbus olfactorius; 2 lamina tcrminalis, 3 commissura rostralis; 4 corpus callosum, 4' genu, 4" splenium; 5 septum pcllucidum; 6 fornix; 7 adhaesio interthalamica; 8 glandula pinealis с recessus pincalis ventri-culi tertii: 9 n. opticus, 9' chiasma opticum; 10 tuber cinereum; 11 hypophysis с recessus infundibuli ventriculi tertii; 12 corpus mamillare; 13 commissura caudalis; 14 tectum inesencephali, colliculus rostralis, 14' colliculus caudalis cum recessus colliculi caudalis; 15 aquae-ductus inesencephali; 16 tegmentum inesencephali; 17 pons; 18 cerebellum; 19 velum medullare rostrale, 19' velum medullare cau-dale; 20 recessus tecti ventriculi quarti; 21 recessus caudalis ventriculi quarti; 22 pyramis; 23 canalis centralis спинного мозга III ventriculus tertius; IV ven-triculus quartus <— foramen interventriculare
Каудальная часть ствола мозга, которая присоединяется к спинному мозгу, называется продолговатым мозгом, medulla oblongata, или также bulbus medullae spinalis. Синонимом является также myelencephalon.
Переход от спинного мозга к medulla oblongata происходит постепенно. Прежде всего в продолговатый мозг продолжается функциональная архитектоника спинного мозга.
Рострально к продолговатому мозгу примыкает мост, pons, с располагающимся над ним мозжечком, cerebellum. 0. ба эти участка объединяются в задний мозг, metencephalon. Характерна тонкая крыша ромбовидного мозга сохраняется в форме переднего, рострального, и заднего, каудального, мозговых парусов (velum medullare rostrale et caudale), но полностью покрыта мозжечком. Основанием полости ромбовидного мозга является ромбовидная ямка. Это название характеризует форму углубления: ромбовидная ямка рострально начинается остро, расширяется до уровня середины мозжечка латерально к выходу в подпаутиное пространство (aperturae laterales ventriculi quarti, luschkae) и снова сужается в каудальной части (переход от canalis centralis спинного мозга). Каудальное сужение ромбовидной ямки образуется двумя узкими самыми задними полями, area postrema, которые только у собак сливаются V-образно и дополняются комиссуральными волокнами, формируя узкую поперечную связку над входом в центральный канал, задвижку, obex (-/32); у кошек последняя формируется только тонкой мозговой пластинкой.
В продолговатом мозге в соответствующих ядрах заканчиваются выпячиваниями нежный и клиновидный пучки, fascisuli gracilis et cuneatus. Эти ядра служат переключателями для первого нейрона в проведении импульсов чувствительности. Волокна второго нейрона проходят во внутренней части продолговатого мозга дугообразно (fibrae arcuatae profundae) по противоположной стороне и, в виде медиальной петли, lemniscus medialis, к таламусу. Некоторые волокна проходят по поверхности и идут в виде поверхностных дуговых волокон, fibrae arcuatae superficiales, к задней ножке мозжечка, pedunculus cerebellaris caudalis, а с ней в мозжечок. Каудально от дуговых волокон и латерально от nucleus cutaneus проходит tractus spinalis п. trigemini, который у кошек достигает третьего шейного сегмента (проходя в tractus dorsolateralis), формирует соединения с дорсальными рогами и осуществляет проведение импульсов чувствительности в область головы.
От появляющихся с латеральной и вентральной сторон от продолговатого мозга черепных нервов (V—XII) корешок n. vestibulocochlearis проходит в виде утолщения tuberculum acusticum в области латерального отверстия четвертого желудочка, aperturae laterales ventriculi quarti, дорсально. В этом утолщении происходит переключение на первый нейрон слухового пути (nuclei cochleares). Второй нейрон пересекает поверхностно на противоположной стороне заднюю часть моста в виде чётко выраженной поперечной связки, corpus trapezoideum. Таким образом возникают две латеральные петли, lemniscis laterales, которые заканчиваются как часть слухового пути в каудальном холмике, colliculus caudalis, среднего мозга, corpus trapezoideum прерывается снаружи от пирамид, которые проходят в виде отчётливых тяжей и представляют tractus corticospinalis. На переходе от спинного мозга его волокна пересекаются (пересечение пирамид, decussatio pyramidum), и tractus идёт в глубину.
Внутреннее строение ромбовидного мозга сложнее, чем спинного, так как строгое деление между серым и белым веществом мозга значительно сокращается. Продольное разделение зон нервной трубки или, соответственно, спинного мозга, в целом, сохраняется в ромбовидном мозге, причём следует иметь в виду, что дорсальные области латерально увеличены. В основании ромбовидной ямки наиболее медиально располагаются сома-томоторные ядра (напр., nucleus motorius n. hypoglossi), а наиболее латерально — соматосенсорные ядра (напр., nucleus cochlearis ventralis). В центре располагается сетчатое образование — ретикулярная формация, formatio reticularis. Уже в шейном отделе спинного мозга substantia grisea c, латеральной стороны разрыхляется и преобразуется в formatio reticularis. Эта структура представляет собой правильное образование в стволе мозга, которое продолжается до среднего мозга. В ячейках сетевидно связанных отростков рассеянно располагаются нервные клетки, или они собираются в ядра.
Formatio reticularis содержит афферентные волокна, а также волокна от коры головного мозга, cortex cerebri, красного ядра, cerebellum, nucleus ruber и бледного шара, pallidum. Эфферентные волокна проходят в спинной мозг, к таламусу и гипоталамусу. Formatio reticularis оказывает влияние на моторику. Это особенно касается скопления нейронов, содержащих железосодержащий пигмент, красное ядро, nucleus ruber. У домашних млекопитающих исходящая из сетчатого образования моторика из-за незначительного значения кортикоспинальной (пирамидальной) моторики играет большую роль, чем у людей.
Сетчатая формация за счёт связи с чувствительной периферией и таламусом (центр переключения) является активирующей системой организма. Активность сетчатого образования отражается на электроэнцефалограмме. С другой стороны, происходит воздействие на неё наркотических веществ.
В сетчатом образовании лежат группы нервных клеток, которые регулируют дыхание, кровеносное давление и сердцебиение и представляют центры дыхания и кровообращения.
Рострально из краёв ромбовидной ямки развивается мозжечок, cerebellum, который покрывает ромбовидную ямку и средний мозг. Мозжечок состоит из центральной части, червячка, vermis и с боков полушарий. Обе части у большинства позвоночных животных из-за поверхностного увеличения складчатые. Возникающие таким образом складки — листки мозжечка, folia cerebelli, содержат миелинизированные афферентные и эфферентные аксоны, которые древовидно разветвляются и покрываются тонким корковым слоем, cortex cerebelli. По картине на поперечном разрезе эта структура напоминает древо жизни, arbor vitae.
Выделяющийся дольчатый придаток клочка, paraflocculus, прежде всего у собак, относится к проекционным зонам для вестибулярной системы (орган равновесия).
Входящие в трёхслойную кору импульсы от двигательной системы (включая проприорецепторы), в основном, замедляются. Во взаимодействии с находящимися в мозге ядрами мозжечка двигательная система модулирует завершённые действия, кроме того, включает автоматические действия. Мозжечком также регулируется тонус скелетной мускулатуры.
Кора мозжечка имеет соматотопическое разделение, т. е. мускулатура отдельных отделов тела представлена в различных областях коры. (По кошкам см. исследования Chambers/Sprague, 1955).
У кошек моторика развивается к 50 дню, а координация движений позже. Параллельно происходит развитие мозжечка. Мозжечок увеличивается со дня рождения к 50 дню жизни в 2 раза (Beery, 1962).
Соответственно развитию мозжечок соединяется с ромбовидным мозгом через краевые соединения — ножки. Эти ножки мозжечка, pedunculi cerebellares, содержат пути от спинного мозга (pedunculi cerebellaris caudalis et rostralis), двигательные пути от моста (pedunculus cerebellaris medius) и из вестибулярной системы (pedunculus cerebellaris caudalis).