средний мозг
Средний мозг, mesencephalon, являясь ростральным продолжением ромбовидного мозга, имеет принципиально сходное строение: содержит пространство, которое отделяет дно от крыши. Крыша или свод, tectum mesencephali, в отличие от ромбовидного мозга, представляет компактную структуру. У домашних млекопитающих крыша построена в виде пластинки с четырьмя дорсальными выпячиваниями и носит название пластинки четверохолмия, lamina quadrigemina с ростральными и каудальными холмами, colliculi rostrales et colliculi caudales.
Ростральные холмы, colliculi rostrales, имеют слоистую структуру, как и в сопоставимой зрительной доле, lobus opticum головного мозга птицы. Ростральные холмы соединяются с латеральным коленчатым телом, corpus geniculatum laterale, посредством ножки рострального холма, brachium colliculi rostralis, а затем со зрительным трактом и содержат соответствующие рефлекторные центры.
Каудальные холмы, colliculi caudales, у плотоядных животных крупнее, чем ростральные холмы, нервное вещество разделено на ядра, и они проводят акустические рефлексы. Они включены в слуховой путь и соединяются с обеих сторон через ножку каудального холма, brachium colliculi caudalis с медиальным коленчатым телом, corpus geniculatum mediale.
Полость среднего мозга, мозговой водопровод, aquaeductus mesencephali представляет собой щель, которая у различных видов животных имеет различные боковые расширения. Полость содержит с латеральной стороны продолжение sulcus limitans из ромбовидного мозга, что делает возможным разделение на боковые пластинки (tectum, от чувствительных путей) и основные пластинки (tegmentum, центр эфферентных ядер).
Покрышка ножек, чепец, tegmentum mesencephali, является прямым продолжением соответствующих участков ромбовидного мозга. Особенно важным признаком является наличие в покрышке ножек, как и в ромбовидном мозге, formatio reticularis, которое как и важные центры моторики, включает вегетативные функции и чувствительную систему возбуждения состояния бодрствования организма.
К трём первоначальным участкам среднего мозга подходит один путь, который прилегает с вентральной стороны и осуществляет функциональную связь между ними: это двигательный путь из cortex cerebri, который у людей в виде tractus corticospina-lis представляет непосредственное соединение от коры большого мозга к мотонейронам спинного мозга. Также у плотоядных животных хорошо сформирована так называемая пирамидная система, которая представлена в области среднего мозга ножками мозга, crura cerebri.
У домашних млекопитающих моторика управляется, в основном, центрами подкорки. В среднем мозге в области сетчатого образования располагается такой центр, который включает очень крупные нейроны и, за счёт наличия железосодержащих пигментов, имеет красный цвет, nucleus ruber. Из этого ядра выходит важный путь к спинному мозгу, tractus rubrospinalis. Сетчатое образование отграничено с вентральной стороны от crura cerebri чёрным веществом, substantia nigra. Последнее названо так в связи с наличием меланинсодержащих нейронов и осуществляет моторику. Сетчатое образование продолжается в промежуточный мозг, где располагается в двигательных центрах субталамуса.
Над crus cerebri располагается дорсовентрально поперечный ножковый тракт, tractus cruralis transversus, в виде узкой белой полоски в tegmentum mesencephali.
В соответствии с продольным разделением зон также и в среднем мозге в основной пластинке (вентрально от aquaeductus mesencephali) па-рамедианно находятся соматомоторные ядра: в области colliculi rostraeles двигательные ядра, nuclei motorius (и parasympaticus) n. oculomotorii, а в области каудальных холмов nucleus motorius n. trochlearis.
Как пример афферентного характера tectum mesencephali следует привести чувствительное ядро n. trigeminus. Здесь заканчиваются проприоцептив-ные волокна из жевательной мускулатуры, которые, как и в спинномозговых ганглиях, имеют форму псевдоуниполярных нервных клеток.
ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ мозг
Промежуточный мозг, diencephalon, развивается из переднего мозгового пузыря и соединяется, с одной стороны, со средним мозгом, с другой, — с конечным мозгом. Полости этих участков мозга сужаются, как и в конечном мозге, в щель. Также следует упомянуть широкое соединение между промежуточным и конечным мозгом.
Промежуточный мозг относится, в целом, к стволу мозга и покрывается конечным мозгом. Крыша промежуточного мозга остаётся на длительном расстоянии очень тонкой и состоит только из однослойной эпендимы с соединительнотканной основой. От неё отходят петли сосудов, которые также покрыты эпендимой, располагаются в III желудочке в виде plexus chorioideus. Латерально тонкая крыша III желудочка достигает ленты бугра, taenia thalami, рострально переходящая в taenia chorioidea. Она проходит каудолатерально к границе в виде пограничной полоски, stria terminalis конечного мозга. В построенном таким образом треугольнике свободно лежит поверхность таламуса.
В процессе развития промежуточный мозг соединяется дорсолатерально и дорсорострально с конечным мозгом, вентрально формирует пограничную пластинку, lamina terminalis, рострального окончания III желудочка, в то время как его основание соединяется с перекрестом зрительных нервов, chiasma opticum, серым бугром, tuber cinereum, гипофизом, hypophysis и сосцевидным телом, corpora mamillaria. От chiasma opticum также отходит зрительный тракт, tractus opticus, покрытый конечным мозгом, дугообразно каудодорсалыю и переходит своим латеральным корнем, radix lateralis, в области дорсокаудальной части таламуса (метаталамуса) в латеральное коленчатое тело, corpus geniculatum laterale. В этой области заканчиваются аксоны клеток зрительного ганглия. Латеральное коленчатое тело соединяется с передними холмами четверохолмия ножками рострального холма, brachium colliculi, медиальный корень, rostralis. Radix medialis зрительного тракта проводит волокна непосредственно в colliculi rostrales, или area praetectalis среднего мозга (оптический рефлекторный центр и зрачковый центр). От зрительного тракта в области среднего мозга (brachium colliculi rostralis) отделяется пучок волокон, особенно выраженный у плотоядных животных, который проходит по латеральной поверхности (crus cerebri) в виде tractus cruralis transversus, и у глазодвигательного корешка входит в tegmentum inesencephali. Более подробных сведении по функционированию добавочного зрительного корешка не имеется.
Вентрально от латерального коленчатого тела у собак располагается относительно крупное медиальное коленчатое тело, corpus geniculatum mediate, который соединяется с каудальными холмами среднего мозга ножками каудального холма, brachium colliculi caudalis, и представляет собой центр переключения импульсов в слуховом пути.
При нестрогом разделении промежуточного мозга его разделяют на настоящие парные "бугры”, таламус, thalamus, тонкую область над ним, эпитала-мус, epithalamus, и основание, гипоталамус, hypothalamus.
Оба таламуса формируют основную часть промежуточного мозга. Они выходят от области соединения с конечным мозгом. При увеличении их объёма они встречаются на средней линии и срастаются в округлую область. Вокруг этой области кольцеобразно формируется III желудочек Область соединения, имеющая ядра и соединения волокон, называется межталамическое сращение adhaesio interthalarnica
Таламус — сложно оформленная ядерная область, где происходит переключение для афферентных и эфферентных путей. Все чувствительные пути, за исключением обонятельного пути, проходят через таламус до того, как чувствительное раздражение становится осознанным в коре мозга, cortex cerebri. Кроме того, имеются соединения с двигательной системой.
Рис. 7. Головной мозг кошки. Вид с дорсальной стороны
В' sulcus ectosylvius rostralis. В” sulcus cctosylvius caudalis; С sulcus suprasylvius; E sulcus marginalis; G sulcus coronalis: Н sulcus ansatus; J sulcus cruciatus
a" gyrus intersylvius; b gyrus ectosylvius; с gyrus ectomarginalis rostralis, c’ gyrus ectomarginalis medius, c’” gyrus cctomarginalis caudalis; d gyrus marginalis; e gyrus praecruciatus, e' gyrus postcruciatus; e + e’ gyrus sigmoidcus
1 bulbus olfactorius, 2 fissura longitudinalis cerebri; 3 cerebellum, vermis, 3' hemisphaerium; 4 fasciculus gracilis; 5 fasciculus сuneatus
Рис. 8. Головной мозг кошки. Вид с латеральной стороны слева
A fissura lateralis cerebri (fissura sylvia); В' sulcus ectosylvius rostralis, B” sulcus ectosylvius caudalis; С sulcus suprasylvius; E sulcus marginalis; G sulcus coronalis; H sulcus ansatus; J sulcus cruciatus; L sulcus rhinal is lateralis; М sulcus praesylvius; U sulcus diagonalis
a’ gyrus sylvius rostralis, a" gyrus sylvius caudalis, a”’ gyrus intersylvius; b gyrus ectosylvius; с gyrus ectomarginalis rostralis, c' gyrus ectomarginalis medius, c'" gyrus ectomarginalis caudalis; d gyrus marginalis; e gyrus praecruciatus, e’ gyrus postcruciatus; e-e’ gyrus signioideus; g gуrus compositus rostralis, g’ gyrus compositus caudalis, h gyrus olfactorius lateralis
1 bulbus olfactorius; 2 tractus olfactorius lateralis; 3 lobus piriformis, 4 n. opticus; 5 pons; 6 cerebellum, vermis, 6' hemisphaerium; 7 plexus chorioideus ventriculi quarti; 8 n. trigeminus, 9 n facialis; 10 n. vestibulocochlearis; 11 corpus trapezoideum; 12 v. abducens; 13 n. glossopharvngeus, 14 n. vagus; 15 n. accessorius, 15' radices spinales n. accessorii; 16 n. hypoglossus; 17 tractus spinalis n. trigemini
Гипоталамус, hypothalamus содержит центр для управления вегетативной нервной системой и эндокринной системой. Это особенно ярко выражается в связи гипоталамуса с гипофизом
К эпиталамусу, epithalamus, относится эпифиз, glandula pinealis (epiphysis), дорсокаудальное выпячивание промежуточного мозга, функционально — эндокринная железа, центр нейровегетативной регуляции. Железа, со своей стороны, управляется фазой экспозиции сетчатки и контролирует биологические часовые ритмы (биологические часы). Эпифиз соединяется двумя тонкими связками — уздечками, habenulae, с промежуточным мозгом К эпиталамусу также относится связка вдоль taenia thalami, stria medullaris thalami, а также лежащая на переходе к среднему мозгу commissura caudalis.
Рис. 9. Головной мозг кошки. Вид c вентральной стороны
A fissura lateralis cerebri (fissura sylvia): В' sulcus ectosylvius rostralis, B" sulcus ectosylvius caudalis; G sulcus coronalis; L sulcus rhinalis lateralis; M sulcus praesylvius; U sulcus diagonalis
a' gyrus sylvius rostralis, a”gyrus sylvius caudalis, a”‘gyrus intersylvius; b gyrus ectosylvius; f gyrus proreus; g gyrus compositus rostralis, g' gyrus compositus caudalis, h gyrus olfactorius lateralis, h' gyrus olfactorius medialis 1 bulbus olfactorius; 2 tractus olfactorius lateralis; 3 lobus piriformis; 4 n. opticus, 4' chiasma opticum, 4" tractus opticus; 5 infundibulum; 6 corpus mamillare; 7 crus cerebri; 8 n. oculomotorius; 9 n. trochlearis; 10 pons; 11 corpus trapezoideum; 12 n. trigeminus; 13 n. facialis; 14 n. vestibulocochlearis; 15 n. abduccns; 16 pyramis; 17 aedulla spinalis.
Рис. 10. Головной мозг кошки. Вид c медиальной стороны (сагиттальный разрез)
Крыша III желудочка, recessus suprapinealis, а также plexus chorioidei не обозначены
J sulcus cruciatus; N sulcus corporis callosi, P sulcus hippocampi; Q sulcus splcnialis; S sulcus suprasplenialis; T sulcus genualis
d gyrus marginalis; e gyrus praecruciatus, e' gyrus postcruciatus; e + e’ gyrus sigmoideus; h' gyrus olfactorius medialis; i gyrus splcnialis; k gyrus einguli; I gyrus parahippocampalis; m tuberculum gyri dentati: n gyrus callosus; о gyrus genualis; p gyrus paraterminalis; q gvrus occipitalis
1 bulbus olfactorius; 2 corpus callosum, 2' genu; 3 septum pellucidum; 4 lamina terminalis; 5 comniissura rostralis; 6 glandula pinealis с rccessus pinealis ventriculi tertii; 7 adhaesio interthalamica; 8 n. opticus, 8' chiasma opticum; 9 hypophyses; 10 corpus mamillare; 11 commissure caudalis: 12 tectum mesencephali, colliculus rostralis, 12' colliculus caudalis с rccessus colliculi caudalis; 13 aquaeductus mesencephali; 14 tegmentum mesencephali; 15 pons; 16 corpus trapezoidcum; 17 cerebellum, 18 velum mcdullare rostrale, 18' velum mcdullare caudale; 19 recessus tecti ventriculi quarti; 20 recessus caudalis ventriculi quarti, 21 canalis centralis спинного мозга
III ventriculus tertius; IV ventriculus quartus - foramen intervcntriculare
Покрышка ножек среднего мозга (с formatio reticularis и substantio nigra) проникает между таламусом и гипоталамусом. Эта область вместе с pallidum, который тесно связан с ганглиями конечного мозга (putamen), обозначается как субталамус. Он представляет собой часть центральной двигательной системы.