Орган вкуса
Вся совокупность вкусовых луковиц, caliculi gustatorii или gemmae gustatorii, образуют рецепторную часть органа вкуса, organum gustus. Вкусовые луконицы относятся к хеморецепторам.
Как правило, вкусовые луковицы располагаются в описанных выше вкусовых сосочках, однако могут лежать и отдельно в слизистой оболочке ротовой полости и глотки. Количество их у собаки оценинается примерно в 1700, у кошки — примерно в 475 луковиц; для сравнения: у человека их количество составляет около 9000 (Wittke, 1987).
Вкусовые раздражения должны вызывать специфичный для каждого вида спектр ощущений. Собаки, например, демонстрируют определенное предпочтение некоторых нидов сахара, кошки же нет. Однако в лкхюм случае невозможно установить, есть ли у животных вкусовые ощущения, совпадающие с ощущениями человека (см. также Andersson et al., 1950; Cohen et al., 1955; Wittke, 1987, и др.).
Вкусовые луковицы можно рассмотреть только на гистологическом препарате. Это круглые образования диаметром от 50 до 100 мкм, расположенные в многослойном плоском эпителии. Их высокие призматические нкусовые клетки от базальной мембраны доходят почти до поверхности эпителия. Клетки разделяются на чувствительные, опорные и базальные, или на вкусовые клетки I, II и III типа; однако предполагается, что опорные клетки дифференцируются дальше, замещая разрушающиеся чувствительные клетки. Из базальных клеток в результате деления возникают новые опорные клетки. Таким образом происходит постоянное обновление клеточного состава вкусовой луковицы. Вкусовые луковицы могут исчезать в результате инволюции.
Чувствительные клетки, как и опорные клетки, в области верхушки снабжены пучком тонких микроворсинок, которые проникают во вкусовую пору, рог us gustatorius. На базальном конце чувствительные клетки через синапсы вступают в контакт с окончаниями безмиелиновых нервных волокон — с телодендриями чуствительных нейронов.
От вкусовых клеток луковиц передней и средней частей языка отводящие нервные волокна идут в язычный нерв, переходят в барабанную струну и попадают в лицевой нерв. Вкусовые луковицы корня языка проводят нервное возбуждение через язычную ветвь языкоглоточного нерва. Первые нейроны заканчиваются в общем чувствительном ядре. Происходит переключение, с одной стороны, на парасимпатические ядра VII, IX и X черепно-мозговых нервов, через которые регулируется секреция в ротовой полости и в желудке. С другой стороны, вкусовые импульсы передаются через центральные проводящие пути органа вкуса, которые приводят во вкусовую область коры островка.
Мышцы языка
Мышцы языка, mm. linguales, можно разделить на внутриязычные (интралингвальные), или собственные, и внеязычные (экстарлингвальные), или скелетные. Внутриязычные мышцы никак не связаны с костями скелета, их начало и конец находятся в толще языка; расположение этих мышц описывается в трехмерной системе координат. Внеязычные мышцы начинаются на костях скелета и вливаются в мускулатуру языка. По срединной линии язык симметрично разделяет тонкая coеди-нительнотканная пластинка — перегородка языка, septum linguae. Собственная язычная мышца, m. lingualis proprius, состоит из продольных поверхностных и глубоких пучков, fibrac longitudinales superficiales et profundae, поперечных пучков, fibrae transversae, и перпендикулярных пучков, fibrae perpendiculares. Они пересекаются друг с другом в трехмерной системе координат, и их взаимодействие обеспечивает следующие действия: сокращение языка, уменьшение его ширины, уплощение языка и придание ему необходимой формы. Если, например, взаимодействуют поперечные и перпендикулярные пучки, то при одновременном расслаблении продольных пучков это приводит к увеличению длины языка. При сокращении продольных пучков язык может сокращаться только в том случае, если расслаблены поперечные и перпендикулярные пучки. При кратковременном сокращении всех трех групп волокон язык напрягается. Прочие изменения формы языка возможны благодаря участию внеязычных мышц.
Рис. 8. Мышцы языка и глотки собаки (по Zietzschmann, в Nickel et al., 1987) а m. genioglossus, а' срез m, genioglossus; b m. geniohyoideus; с m. styloglossus, часть удалена; d m. hyoglossus, часть удалена; е m. mylohyoideus; f m. tensor veli palatini; g m. levator veli palatini; h m. pterygopharyngeus; i m. palatopharyngeus; k m. stylopharyngeus rostralis; l m. hyopharvngeus; m m. thyreopharvngeus; n m. cricopharyngeus, n m. cricooesophageus; о m. stylopharyngeus caudalis; p m. thyreohyoideus; q m. cricothyreoideus, r m. sternohyoideus; s m. sternothyreoideus; t m. longus capitis; u m. digastricus; v m. stylohyoideus, часть удалена
1 stylohvoideum; 2 epihyoideum; 3 ceratohvoideum; 4 thyreohyoideum; 5 n. laryngeus cranialis; 6 trachea; 7 oesophagus; 8 glandulae palatinae; 9 pars oralis pharyngis; 10 symphysis inandibulae, 10' ramus mandibulae; 11 in. masseter; 12 m. pterygoideus medialis
К внеязычным мышцам относятся подбородочно-язычная, подъязычно-язычная и шилоязыч-ная мышцы. Подбородочноязычная мышца, m. gcnioglossus, проходит по срединной области языка. Перегородка языка разделяет ее на две части. Мышца начинается на подбородочном угле нижнечелюстной кости сухожилием, простирающимся до подъязычной кости. От этого сухожилия пучки мышечных волокон веерообразно отходят в язык. При сокращении этой мышцы язык вытягивается вперед и отгибается вниз с одновременным образованием по срединной линии желобка на спинке языка. Подъязычно-язычная мышца, m. hyoglossus, имеет неправильную прямоугольную форму и располагается между лежащей медиально подбородочно-язычной мышцей и лежащей латерально шилоязычной мышцей. Начало мышцы находится на теле подъязычной кости и на ее ветвях, идущих к гортани (состоящих с каждой стороны из эпихиоида, стилохиоида и тимпанохи-оида). Волокна в мышце проходят в каудо-рост-ральном направлении от корня языка до его кончика. Подъязычно-язычная мышца оттягивает язык назад и является антагонистом подбородоч-но-язычной мышцы. Длинная и стройная шилоя-зычная мышца, m. styloglossus, начинается с каждой стороны плоским сухожилием на ростраль-ном конце ветви подъязычной кости. Левая и правая мышцы проходят в боковых частях языка до самого его кончика. Эти мышцы сокращают язык и способствуют подниманию его кончика вверх. При одностороннем сокращении мышца тянет язык в сторону.